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超高壓對(duì)食品中微生物的影響

文檔作者：李仁杰王永濤廖小軍文檔來(lái)源：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院, 國(guó)家果蔬加工工程技術(shù)研究中心, 農(nóng)業(yè)部果蔬加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,		點(diǎn) 擊數(shù)：	更新時(shí)間： 2025年06月28日
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第5 卷 第8 期 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào) Vol. 5 No. 8
2014 年8 月 Journal of Food Safety and Quality Aug. , 2014
基金項(xiàng)目: 農(nóng)業(yè)部“948”重點(diǎn)項(xiàng)目(“引進(jìn)國(guó)際先進(jìn)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)”項(xiàng)目)(2011-G20)
Fund: Supported by the Project “Recommend International Advanced Agricultural Science and Technology Plan” (2011-G20 (4)) of the “948”
project of Ministry of Agriculture of China
*通訊作者: 廖小軍, 博士, 博士生導(dǎo)師, 教授, 主要研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。E-mail: liaoxjun@hotmail.com
*Corresponding author: LIAO Xiao-Jun, Professor, College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, No.17,
Qinghua East Road, Beijing 100083, China. E-mail: liaoxjun@hotmail.com
超高壓對(duì)食品中微生物的影響
李仁杰, 王永濤, 廖小軍*
(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營(yíng)養(yǎng)工程學(xué)院, 國(guó)家果蔬加工工程技術(shù)研究中心,
農(nóng)業(yè)部果蔬加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083)
摘要: 超高壓是一種新型食品加工技術(shù), 已廣泛應(yīng)用于食品的非熱加工。本文詳細(xì)綜述了超高壓對(duì)食品中微
生物的影響。在超高壓條件下微生物的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜被破壞, 引起細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變; 微生物細(xì)胞內(nèi)的結(jié)
構(gòu)蛋白、酶等在超高壓條件下被鈍化, 導(dǎo)致微生物正常的代謝功能和增殖能力被破壞; 在超高壓條件下微生物
的蛋白組和基因組也產(chǎn)生了一定的變化, 許多與抗逆有關(guān)的蛋白質(zhì)和基因表達(dá)上調(diào), 許多抗逆基因過(guò)量表達(dá)。
這些都是微生物在超高壓作用下死亡的主要原因。
關(guān)鍵詞: 超高壓; 微生物; 細(xì)胞膜; 酶; 蛋白組; 基因組
Effects of high hydrostatic pressure on microorganisms in foods
LI Ren-Jie, WANG Yong-Tao, LIAO Xiao-Jun*
(National Engineering Research Center for Fruit and Vegetable Processing, Key Laboratory of Fruit and Vegetable
Processing, Ministry of Agriculture, College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University,
Beijing 100083, China)
ABSTRACT: As a novel non-thermal food processing technology, high hydrostatic pressure (HHP) is now widely
used in food industry. This article reviewed the effect of high hydrostatic pressure on microorganisms. The cell
wall and cell membrane of microorganisms are destroyed by HHP which induces the changes of morphology. The
inactivation of structural protein, enzymes and other functional proteins by HHP induces the damage of
metabolism and multiplying of microorganisms. The proteomics and genome of microorganisms are also
influenced by HHP. The amount of proteins and gene expressing involved in stress response areup-regulated.
KEY WORDS: high hydrostatic pressure; microorganism; cell membrane; enzyme; proteomics; genome
1 引 言
超高壓技術(shù)(ultra-high pressure, UHP)或高靜壓技術(shù)
(high hydrostatic pressure, HHP)是指將食品密封在柔性容
器內(nèi), 以水或其他液體作為傳壓介質(zhì), 在常溫或稍高于常
溫（25?60 ℃）下進(jìn)行100?1000 MPa 的加壓處理, 維持一
定時(shí)間后以達(dá)到殺菌、鈍酶、改性、有效成分提取等目
的[1]。超高壓只作用于對(duì)生物大分子立體結(jié)構(gòu)有貢獻(xiàn)的氫
鍵、離子鍵和疏水鍵等非共價(jià)鍵, 對(duì)維生素、色素和風(fēng)味
物質(zhì)等小分子化合物的共價(jià)鍵無(wú)明顯影響, 從而使食品較
好地保持了原有的營(yíng)養(yǎng)、色澤和風(fēng)味[2]。超高壓技術(shù)已廣
泛應(yīng)用于果蔬制品、肉制品、乳制品等食品的非熱殺菌以
2524 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào) 第5 卷
及牡蠣、蝦等海產(chǎn)品的脫殼加工。
超高壓通過(guò)破壞細(xì)胞膜、核糖體等細(xì)胞的外部與內(nèi)部
結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞內(nèi)重要蛋白質(zhì), 使細(xì)胞的物質(zhì)代謝和能量代
謝失去平衡, 從而導(dǎo)致微生物死亡[3]。本文將從微生物的
內(nèi)、外結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞膜、酶、蛋白組和基因組等方面介紹
超高壓對(duì)微生物的影響。
2 超高壓對(duì)不同微生物的致死效果
微生物中對(duì)超高壓最敏感的是異尖線蟲、隱孢子蟲等
原生動(dòng)物和寄生蟲, 100~400 MPa 的壓力可以將其完全殺
死[4,5]; 其次為霉菌和酵母, 一般需要300~500 MPa 的壓力
使其死亡, 但霉菌的子囊孢子耐壓能力較強(qiáng), 如絲衣霉
(Byssochlamysnivea)子囊孢子在700 MPa、70 ℃條件下處
理30 min 減少了4 個(gè)對(duì)數(shù)[6]; 細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)體對(duì)壓力的敏感
性與細(xì)菌的種類有關(guān), 300~500 MPa 的壓力可以使革蘭氏
陰性菌(G-)減少3 個(gè)對(duì)數(shù)以上, 與G-相比, 革蘭氏陽(yáng)性菌
(G+)細(xì)胞壁含有豐富肽聚糖, 相對(duì)較厚, 細(xì)胞外膜構(gòu)造簡(jiǎn)
單, 其耐壓性更高[3]; 細(xì)菌芽孢具有較厚的芽孢衣和皮層
等特殊結(jié)構(gòu), 芽孢內(nèi)遺傳物質(zhì)水分活度和代謝活動(dòng)極低,
在常溫下具有極強(qiáng)的抗壓能力, 采用多次超高壓循環(huán)處理
以及超高壓與其他手段如加熱、輻射、超聲波、脈沖電場(chǎng)
等結(jié)合能夠有效地將細(xì)菌芽孢殺死[7,8]; 病毒的抗壓能力
根據(jù)病毒的種類和結(jié)構(gòu)而有所不同, 一般來(lái)說(shuō)具有衣殼病
毒的抗壓能力高于裸病毒, 脊髓灰質(zhì)炎病毒抗壓能力最強(qiáng),
在450 MPa, 21 ℃的壓力下處理5 min, 對(duì)其沒有顯著影
響[9]。超高壓對(duì)不同微生物的致死效果見表1。
3 超高壓對(duì)微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響
不同強(qiáng)度的壓力對(duì)微生物細(xì)胞的傷害不同, 50~100
MPa 的壓力會(huì)抑制細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成和可逆的變性; 當(dāng)
壓力為100~200 MPa 時(shí)微生物的外部形態(tài)被破壞, 細(xì)胞膜
發(fā)生損傷; 大于300 MPa 時(shí)會(huì)造成微生物細(xì)胞內(nèi)DNA 結(jié)
合蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白、酶等重要的蛋白質(zhì)不可逆的變性[3,10]。
3.1 超高壓對(duì)微生物細(xì)胞形態(tài)的影響
超高壓處理會(huì)影響微生物的外部形態(tài), 主要表現(xiàn)為
處理后細(xì)菌表面形成突起或凹陷, 細(xì)胞膨脹、變形甚至破
裂。未處理的L. monocytogenes 細(xì)胞表面光滑, 呈規(guī)則的橢
圓形(圖1A), 經(jīng)過(guò)400 MPa 處理10 min 后, 部分細(xì)胞整體
形狀被破壞, 細(xì)胞表面形成突起, 甚至破裂(圖1B)[11]。正
常狀態(tài)下, L.mesenteroides 呈規(guī)則串珠狀結(jié)構(gòu), 細(xì)胞表面光
滑(圖1C), 超高壓處理(500 MPa, 35 ℃, 15 min)過(guò)后, 串珠
狀結(jié)構(gòu)被破壞, 部分細(xì)胞表面形成突起(圖1D)[12]。此外, 超
高壓處理還會(huì)導(dǎo)致微生物細(xì)胞膨脹, 體積增大。L.
monocytogenes 經(jīng)600 MPa 處理后細(xì)胞體積增加3 倍以上[13]。
Pilavtepe-Çelik 等研究發(fā)現(xiàn)S.aureus 和E. coli 經(jīng)400 MPa 處
理后, 細(xì)胞體積明顯增大[14]。黑曲霉(Aspergillusniger)的孢
子正常情況下呈規(guī)則圓形(圖1E), 經(jīng)200 MPa 處理后, 85%
被破壞, 孢子外殼破裂, 內(nèi)部物質(zhì)流出(圖1F)[15]。
除外部形態(tài)以外, 超高壓處理還會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的
變化, 微生物細(xì)胞中的蛋白質(zhì)、遺傳物質(zhì)等會(huì)在超高壓作用
下發(fā)生變性, 在細(xì)胞內(nèi)形成沉淀。透射電鏡顯示未處理L.
monocytogenes 細(xì)胞質(zhì)分布均一(圖2A), 400 MPa 處理 6 min
后, 細(xì)胞質(zhì)形成沉淀(如圖2B, 箭頭指向處為細(xì)胞內(nèi)沉
淀)[10]。L.viridescens(圖2C, 為未處理細(xì)胞), 經(jīng)600 MPa 處
理5 min 以后, 細(xì)胞發(fā)生之壁分離, 細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)呈絲
狀纖維狀(圖2D 中白色箭頭指向處)[16]。Kaletunç 等[12]采用
透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)腸膜明串珠菌經(jīng)500 MPa 處理后細(xì)胞內(nèi)
會(huì)形成沉淀, 并指出這些沉淀是超高壓導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性引
起的。由于DNA 分子穩(wěn)定性高, 能耐受1000 MPa 的壓力,
因此細(xì)胞內(nèi)沉淀可能與超高壓引起的DNA 變性無(wú)直接關(guān)
系[17]。有關(guān)超高壓導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)形成沉淀的解釋有多種。
DNA 與DPS 等DNA 結(jié)合蛋白結(jié)合, 形成穩(wěn)定的高聚物存
在于細(xì)胞內(nèi), Mohamed 等認(rèn)為超高壓處理導(dǎo)致DNA 結(jié)合蛋
白變性破壞了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性[10]; Malone 等[18]還發(fā)現(xiàn)超
高壓會(huì)抑制dps 基因(編碼DPS 蛋白)的轉(zhuǎn)錄, 導(dǎo)致DPS 合成
量減少; Kaletunç 等[12]認(rèn)為超高壓破壞了細(xì)胞膜, 導(dǎo)致細(xì)胞
內(nèi)的Mg2+濃度降低, 降低了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性。
3.2 超高壓對(duì)微生物細(xì)胞膜的影響
細(xì)胞膜是微生物細(xì)胞的重要組成部分, 具有保護(hù)細(xì)
胞、能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運(yùn)輸和信息專遞與識(shí)別等功能, 其主
體由磷脂雙分子層和具有生物活性的膜蛋白組成, 依靠分
子之間的氫鍵和疏水作用保持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[19]。超高壓處理能
夠破壞細(xì)胞膜的完整性并使膜蛋白與膜分離, 破壞細(xì)胞膜
的選擇透過(guò)性和其他生理功能[20]。Manãs 等[21]發(fā)現(xiàn)E. coli
經(jīng)600 MPa 處理8 min 后, 99.9%的細(xì)菌被殺死。同時(shí), 細(xì)
胞膜內(nèi)、外側(cè)出現(xiàn)突起, 細(xì)胞失去了在高濃度鹽溶液中質(zhì)
壁分離的能力, 細(xì)胞內(nèi)的RNA 和K+、Mn2+、Mg2+等物質(zhì)
流出細(xì)胞, 碘化丙啶(PI)透過(guò)細(xì)胞膜與DNA 結(jié)合, 充分說(shuō)
明E. coli 細(xì)胞膜的完整性被破壞。L. monocytogenes 和
Salm.Typhimurium 經(jīng)400 MPa 處理后細(xì)胞質(zhì)中K+濃度由
300 mmol/L 降低到5 mmol/L 以下, 說(shuō)明超高壓破壞了微
生物細(xì)胞膜維持離子平衡的能力[13]。Klotz 等[22]發(fā)現(xiàn)超高
壓導(dǎo)致E. coli 細(xì)胞膜受損, 細(xì)胞內(nèi)蛋白大量流出, 通過(guò)對(duì)
比超高壓處理中和處理后進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部PI 的熒光強(qiáng)度, 發(fā)
現(xiàn)部分細(xì)胞能夠修復(fù)超高壓引起的細(xì)胞膜損傷。
膜蛋白是細(xì)胞膜上負(fù)責(zé)執(zhí)行細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)運(yùn)輸、能
量轉(zhuǎn)換和信號(hào)識(shí)別等功能的重要單元, 超高壓處理會(huì)導(dǎo)致
微生物膜蛋白活性降低或與膜分離。Na+, K+-ATP 酶是一個(gè)
跨脂膜的Na+, K+-泵, 通過(guò)水解ATP 提供能量主動(dòng)向外運(yùn)
輸Na+而向內(nèi)運(yùn)輸K+, 超過(guò)200 MPa 的超高壓處理會(huì)導(dǎo)致
Na+, K+-ATP 酶結(jié)構(gòu)不可逆的改變, α 和β 亞基分離[23]。
第8 期 李仁杰, 等: 超高壓對(duì)食品中微生物的影響 2525
表1 超高壓對(duì)不同微生物的致死效果
Table 1 Inactivation of HHP to microorganism
名稱 緩沖液 壓力(MPa) 溫度(℃) 時(shí)間
(min)
致死效果
(-log10)
參考
文獻(xiàn)
G+
金黃色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)
UHT 奶
600
20
15
2
[24]
禽肉 3
單核細(xì)胞增生李斯特菌(Listeria monocytogenes)
375 20 15
＜1
[24]
禽肉 2
瑞士乳桿菌(Lactobacil hushelveticus) 羊奶 500 10 10 3 [25]
腸膜明串珠菌(Leuconostocmesenteroides) 磷酸鹽緩沖液 500 35 10 8 [12]
G-
空腸彎曲桿菌(Campylobacter jejuni)
豬肉漿
300
25
10
6
[26]
桑夫頓堡沙門氏菌(Salmonella Senftenberg 775W) 雞肉 340 23 10 ＜2 [27]
大腸桿菌(Escherichia coli O157:H7NCTC 12079 )
UHT 奶
600 20 15
＜2
[24]
禽肉 3
副溶血弧菌(Vibrio parahaemolyticus O3:K6) 牡蠣 300 10 3 5 [24]
熒光假單胞菌(Pseudomonas fluorescens) 羊奶 450 10 10 4 [24]
細(xì)菌芽孢熱解糖熱厭氧桿菌
(Thermoanaerobacteriumthermosaccharolyticum)芽孢
水
700
105
5
5
[28]
Clostridium tyrobutylicum芽孢 水 700 105 5 6 [28]
生芽孢梭狀芽孢桿菌
(Clostridium sporogenes)芽孢
水 700 105 5 7 [28]
解淀粉芽孢桿菌(Bacillus amyloliquefaciens)芽孢 水 700 105 5 7 [28]
球狀芽孢桿菌(Bacillussphaericus)芽孢 水 700 121 2 7 [24]
肉毒梭狀芽孢桿菌(Clostridium botulinum)芽孢 Tris-His 緩沖液 1400 100 2 4 [29]
B. amyloliquefaciens 芽孢 Tris-His 緩沖液 1200 120 2 4 [29]
B. subtilis 芽孢 水
50 MPa &amp;amp; 450 W, 20
kHz 超聲波 室溫 12 99% [30]
真菌
啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)
豬肉漿
300
20
10
2
[26]
絲衣霉(Byssochlamysnivea)子囊孢子
葡萄汁aW=0.97
700 70 30
4
[6]
覆盆子汁aW=0.84 <1
費(fèi)舍爾曲霉(Aspergillusfischeri)子囊孢子 葡萄汁aW=0.97 300 60 60 5 [6]
正青霉(Eupenicillium)子囊孢子 葡萄汁aW=0.97 300 60 60 3 [6]
擬青霉屬(Paecilomyces)子囊孢子 葡萄汁aW=0.97 300 60 60 6 [6]
踝節(jié)菌(Talaromycesavellaneus)子囊孢子 蘋果汁 pH=3.45 600 17 60 2 [31]
其他微生物
異尖線蟲(Anisakis simplex)
魚肉
300
室溫
5
全部死亡
[5]
隱孢子蟲(Cryptosporidium parvum) 牡蠣肉 550 室溫 3 7 [4]
豬蛔蟲(Ascarissuum)卵 無(wú) 276 室溫 1 全部死亡 [32]
脊髓灰質(zhì)炎病毒(Poliovirus) 培養(yǎng)基 450 21 5 無(wú)變化 [33]
A 型肝炎病毒(Hepatitis A virus) 牡蠣 400 10 1 ＞3 [33]
手足口病病毒(Foot and Mouth
Disease virus)
尿素(1 mol/L)培養(yǎng)基250 -15 60 ＞4 [34]
2526 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào) 第5 卷
圖1 超高壓處理后的微生物掃描電鏡照片
Fig. 1 Scanning electron micrographs of cells treated by high hydrostatic pressure
圖2 超高壓處理后的微生物透射電鏡照片
Fig. 2 Transmission electron microscopes of cells treated by high hydrostatic pressure
E. col 等原核生物細(xì)胞中ATP 與ADP 的轉(zhuǎn)換由位于細(xì)胞膜
上的F0F1-ATP 酶催化進(jìn)行[19]。Wouters 等[35]發(fā)現(xiàn)植物乳桿
菌(Lactobacillus plantarum) F0F1-ATP 酶活性在250 MPa 時(shí)
開始降低, 350 MPa 處理10 min 后降低了80%。Tholozan
等也發(fā)現(xiàn)L. monocytogenes 和Salm.Typhimurium 經(jīng)400
MPa 處理后, 細(xì)胞內(nèi)的ATP 濃度分別降低了90%和50%以
上[13]。600 MPa 改變了類球紅細(xì)菌(Rhodobactersphaeroides)
和嗜酸紅假單胞菌(Rhodopseudomonasacidophila)細(xì)胞膜上
光合作用蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu), 導(dǎo)致色素與蛋白分離, 失去了
光和作用的能力[36]。Ritz 等[37]研究發(fā)現(xiàn)Salm.Typhimurium
經(jīng)400 MPa 和600 MPa 處理后細(xì)胞膜上的12 種膜蛋白除
了LamB、OmpC 和OmpA 三種仍然與膜結(jié)合外, 其他9
種蛋白與膜分離。
3.3 超高壓對(duì)微生物細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的影響
超高壓處理會(huì)引起微生物細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化, 如
核糖體解離、細(xì)胞骨架解聚等[38,39]。55 MPa 的壓力會(huì)導(dǎo)致
枯草芽孢桿菌和大腸桿菌核糖體的50 S 和30 S 亞基分
離[40,41]。70 MPa 的壓力會(huì)使大腸桿菌細(xì)胞合成過(guò)程中的多
肽鏈與核糖體分離, 造成多肽的合成被中斷[42]。Niven 等[39]
采用DSC 研究發(fā)現(xiàn)250 MPa 處理20 min 導(dǎo)致E. coli 核糖
體變性。
細(xì)胞骨架(cytoskeleton)是指細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)
構(gòu), 在維持細(xì)胞形態(tài)、承受外力、細(xì)胞分裂和保持細(xì)胞內(nèi)
部結(jié)構(gòu)的有序性等方面起著重要的作用。E. coli 等原核
第8 期 李仁杰, 等: 超高壓對(duì)食品中微生物的影響 2527
生物的細(xì)胞骨架由FtsZ、MreB 和CreS 三種蛋白組成,
FtsZ 能在細(xì)胞分裂位點(diǎn)裝配形成環(huán)狀結(jié)構(gòu), 并通過(guò)該
結(jié)構(gòu)參與細(xì)胞分裂; MreB 能形成螺旋絲狀結(jié)構(gòu), 其主
要功能是維持細(xì)胞形態(tài); CreS 存在于新月柄桿菌
(Caulobactercrescentus)中, 在細(xì)胞凹面的細(xì)胞膜下面
形成彎曲絲狀或螺旋絲狀結(jié)構(gòu), 該結(jié)構(gòu)對(duì)維持
C.crescentus 細(xì)胞的特殊形態(tài)具有重要作用[11]。Ishii
等[38]發(fā)現(xiàn)40 MPa 的壓力條件下, E. coli 細(xì)胞內(nèi)FtsZ 蛋
白合成被抑制, 無(wú)法形成完整的細(xì)胞骨架, 導(dǎo)致細(xì)胞
無(wú)法正常分裂呈細(xì)絲狀存在, 無(wú)法形成菌落; 在30
MPa 壓力條件下E. coli 細(xì)胞內(nèi)FtsZ 蛋白合成量開始減
少, 部分變性解聚, 長(zhǎng)度小于3 μm(0.1 MPa 時(shí)FtsZ 蛋
白纖維的長(zhǎng)度為5 μm); 當(dāng)壓力升高至50 MPa 時(shí)FtsZ
蛋白的合成被完全抑制; 但當(dāng)壓力恢復(fù)為常壓時(shí), FtsZ
蛋白的合成恢復(fù)正常, 細(xì)胞分裂正常, 細(xì)絲狀細(xì)胞逐
漸恢復(fù)為正常狀態(tài)。
3.4 超高壓對(duì)微生物細(xì)胞內(nèi)酶活性的影響
超高壓處理會(huì)降低微生物細(xì)胞內(nèi)酶的活性, 甚至使
酶完全變性失活。酯酶活性的高低是微生物細(xì)胞代謝是否
旺盛的標(biāo)志, L. monocytogenes 經(jīng)400 MPa 的壓力處理10
min 后, 酯酶活性降低了70%[11]。23 ℃、448 MPa 條件下
處理30 s, S.cerevisiae 的脂肪酶、胱氨酸芳基酰胺酶、纈氨
酸芳基酰胺酶、α-葡萄糖苷酶和E. coli 的酯酶、脂肪酶、
胱氨酸芳基酰胺酶、纈氨酸芳基酰胺酶、胰蛋白酶、α-葡
萄糖苷酶、β-葡萄糖醛酸酶被完全鈍化, E. coli 的亮氨酸芳
基酰胺酶部分鈍化, 而兩種微生物的磷酸水解酶活性變化
不大[43]。HorA 是L. plantarum 細(xì)胞內(nèi)由質(zhì)粒編碼并依靠
ATP 提供能量的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白, 能夠提高細(xì)胞在啤酒中對(duì)酒精
和二氧化碳的耐受力, 600 MPa 會(huì)使HorA 完全鈍化, 此時(shí)
微生物也完全被殺死[44]。Simpson 等發(fā)現(xiàn)550 MPa 的壓力
會(huì)導(dǎo)致L. monocytogenes 細(xì)胞內(nèi)6-磷酸葡萄糖脫氫酶、葡
萄糖-6-磷酸脫氫酶、甘油醛-3-磷酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫
酶等多種代謝酶失活[45]。Chilukuri 等發(fā)現(xiàn)87 MPa 的超高
壓處理會(huì)完全抑制E. coli DNA 螺旋酶的活性, 從而抑制
DNA 超螺旋結(jié)構(gòu)的形成[46]。
4 超高壓對(duì)微生物蛋白組和基因組的影響
4.1 蛋白組
超高壓處理能夠通過(guò)誘導(dǎo)微生物合成一些列特殊的
壓力誘導(dǎo)蛋白(pressure-induced proteins, PIPs)影響微生物
的蛋白組[47]。PIPs 的包括熱休克蛋白( heat shock proteins,
HSPs)、冷休克蛋白(cold shock proteins, CSPs)、核糖體蛋
白、轉(zhuǎn)錄因子和其他功能因子等[47-51]。50 MPa 的壓力能夠
誘導(dǎo)嗜熱產(chǎn)甲烷球菌(Methanococcus thermolithotrophicus)
產(chǎn)生一系列HSPs, 分子量介于38~70 kDa[49]。E. coli 在55
MPa 處理后能產(chǎn)生55 種PIPs, 其中大部分為CSPs 和
HSPs[47]。HSPs 是微生物體內(nèi)應(yīng)激反應(yīng)中一類重要的蛋白,
可以作為伴侶蛋白與剛合成、錯(cuò)誤折疊和受損的多肽結(jié)合,
恢復(fù)或維持其正常的構(gòu)象[52]。Aertsen 等通過(guò)熱處理E. coli
細(xì)胞誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的HSPs, 并對(duì)這些細(xì)胞進(jìn)行超高壓處
理(250 MPa, 15 min), 發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞中的耐壓性顯著提高
了[53]。Lactobacillus sanfranciscensis 在150~200 MPa 的壓
力下CSPs 和核糖激酶合成量增加, GMP 合成酶的合成量
降低[51]。L. monocytogenes 經(jīng)100~200 MPa 的壓力處理后,
細(xì)胞內(nèi)CSPs1 和CSPs2 的含量提高了2~3.5 倍[48]。CSPs
是微生物在適應(yīng)低溫條件下, 細(xì)胞誘導(dǎo)合成的一系列蛋白
質(zhì), 他們的主要功能是作為RNA 分子伴侶與mRNA 結(jié)合,
阻止mRNA 二級(jí)結(jié)構(gòu)的合成, 提高核糖核酸酶的催化效率
和促進(jìn)翻譯的進(jìn)行[54,55] 。10 ℃ 低溫培養(yǎng)的L.
monocytogenes 細(xì)胞內(nèi)CSP1 和CSP3 的含量比37 ℃培養(yǎng)的
細(xì)胞分別增加了3.5 和10 倍, 且低溫培養(yǎng)的細(xì)胞經(jīng)超高壓
處理后存活率比37 ℃培養(yǎng)的細(xì)胞提高了100 倍[48]。Jofrè
等[50]發(fā)現(xiàn)400 MPa 的壓力能夠誘導(dǎo)L. monocytogenes、
Lactobacillus sakei、腸球菌(Enterococcus faecium)產(chǎn)生核糖
體蛋白、轉(zhuǎn)錄因子、DNA-mNA 聚合酶等PIPs, 這些蛋白
具有促進(jìn)微生物基因的轉(zhuǎn)錄翻譯和穩(wěn)定細(xì)胞蛋白質(zhì)構(gòu)象的
作用[19]。
4.2 基因組
4.2.1 抗逆相關(guān)基因
超高壓會(huì)影響微生物與CSPs、HSPs 和核糖體蛋白的
表達(dá)相關(guān)的抗逆基因表達(dá), 這些蛋白可以幫助微生物減少
或修復(fù)超高壓造成的細(xì)胞損傷, 增加微生物在高壓環(huán)境下
的生存能力[18,56,57]。
超高壓會(huì)引起微生物細(xì)胞的氧化損傷, Aertsen 等發(fā)現(xiàn)
100~400 MPa 的超高壓處理引起了E. coli 細(xì)胞內(nèi)部的氧化
應(yīng)激, 且隨著壓力的升高而增加[58]。Charoenwong 等、發(fā)現(xiàn)
各種DNA 修復(fù)酶基因(polA、recA 和xthA)缺陷型菌種也表
現(xiàn)出對(duì)高壓處理非常敏感, 并指出超高壓導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生的
各種反應(yīng)氧化物(ROS)如氫過(guò)氧化物產(chǎn)生的羥基自由基造
成了DNA 的損傷[59]。超高壓對(duì)微生物抗逆基因表達(dá)的影
響見表2。
4.2.2 細(xì)胞膜和細(xì)胞壁相關(guān)基因
超高壓會(huì)造成微生物細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的損傷, 相關(guān)
基因的表達(dá)也受到影響。這些基因包括磷壁酸、肽聚糖、
脂蛋白等各種細(xì)胞外膜組件合成基因以及與多種脂蛋白轉(zhuǎn)
運(yùn)相關(guān)的合成與調(diào)節(jié)基因[57,59,60]。超高壓對(duì)細(xì)胞膜和細(xì)胞
壁相關(guān)基因表達(dá)的影響見表3。
4.2.3 信息加工及存儲(chǔ)基因
超高壓會(huì)抑制微生物DNA 的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄, 包括造成
復(fù)制體解聚、DNA 雙螺旋結(jié)構(gòu)破壞、對(duì)DNA 的壓縮導(dǎo)致
2528 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào) 第5 卷
表2 超高壓對(duì)微生物抗逆相關(guān)基因的影響
Table 2 Effects of HHP on the stress response genes of microorganism
名稱 基因功能 壓力
(MPa)
表達(dá)量變化(倍)
參考
文獻(xiàn)
E. coli
ibpA 編碼Hsps 蛋白 100 +1.9 [61]
cspA
編碼CspA 蛋白, CspA 會(huì)啟動(dòng)一種擬核組織蛋白的翻譯, 這種蛋白可以控
制E. coli 在特殊環(huán)境下許多特殊基因的表達(dá)
100 +3.9 [61]
pphA
編碼一種絲氨酸/蘇氨酸磷酸酶, 這種酶可以在有蛋白錯(cuò)誤折疊時(shí)積累熱
休克蛋白。
200 +2 [18]
dps
編碼DPS 蛋白, DPS 蛋白可以與DNA 結(jié)合, 保護(hù)DNA 免受氧化物質(zhì)的侵
害。dps 表達(dá)下調(diào)有利于受超高壓損傷的DNA 在沒有DPS 蛋白的干擾下
盡快修復(fù)
同上 ?2.5 [18]
Nrd(nrdI, nrdH,
nrdE, nrdF)
編碼細(xì)胞內(nèi)一類核苷酸還原酶, 這類酶含量可以保護(hù)DNA 免受反應(yīng)氧化
物的傷害,
同上 +1~2.2 [18]
suf
調(diào)控細(xì)胞內(nèi)鐵-硫蛋白的合成, 超高壓會(huì)導(dǎo)致鐵-硫蛋白中放出鐵離子, 加
劇細(xì)胞內(nèi)氧化反應(yīng)的傷害
同上 ?1.2~1.6 [18]
Grx, Trx (trxA,
grxB, trxC)
編碼具有還原功能的半胱氨酸硫醇位點(diǎn)的小分子蛋白, 通過(guò)硫醇-二硫化
物交換反應(yīng)減少細(xì)胞主要蛋白中的二硫化物受體, 減少超高壓引起的細(xì)
胞內(nèi)蛋白質(zhì)的變性(超高壓處理會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)中的-SH 結(jié)合為S-S 使蛋白
質(zhì)發(fā)生變性, 如β-乳球蛋白)
同上 1.4~2.2 [18]
L.monocytogenes
L13, L19 編碼50 S 核糖體蛋白 400 +2.91~4.7, [57]
cspB 編碼冷休克蛋白。其他編碼與終止和抗終止作用相關(guān)的蛋白基因表達(dá)量也
有所增加
同上 +8.6 [57]
cspL 同上 +3.53 [57]
S.cerevisiae
hsp30 編碼熱休克蛋白, 其他編碼過(guò)氧化物岐化酶、細(xì)胞色素C、高滲透壓反應(yīng)
蛋白等與抗逆相關(guān)的基因表達(dá)增加2~4 倍
200 +6 [56]
hsp12 同上 +5.7 [56]
表3 超高壓對(duì)微生物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜相關(guān)基因的影響
Table 3 Effects of HHP on genes associated with the cell wall and membranes of microorganism
名稱 基因功能 壓力MPa 表達(dá)變化(倍) 參考文獻(xiàn)
L.monocytogenes
gcaD, glmS,
murACEG, mraY
合成肽聚糖 400~600 +2~4.4 [57]
Upps 的同源基因 編碼磷壁酸、肽聚糖和其他細(xì)胞壁組件 同上 +3 ~4.7 [57]
lmo2194–2196
OPP 寡聚蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和類異戊二烯化合物的合成, 為細(xì)胞壁多
肽循環(huán)利用相關(guān)基因
同上 ＞+1 [57]
E. coli
rpoE
控制細(xì)菌細(xì)胞外膜上多肽的折疊和脂多糖的生物合成和運(yùn)輸,
rpoE 基因缺陷型E. coli 極容易被超高壓殺死
600 +1.5 [59,60]
rpoS
調(diào)節(jié)膜脂蛋白基因(cfa, osmB, osmC, osmE, osmY, ybaY)表達(dá)。rpoS
過(guò)量表達(dá)通過(guò)增加細(xì)胞外膜的彈性提高了細(xì)胞的耐壓性; cfa 和
osmB 缺陷型對(duì)壓力格外敏感; rpoS, osmB, nlpI 基因缺陷型失去了
細(xì)胞膜自我修復(fù)能力, rpoS 還負(fù)責(zé)調(diào)控E. coli 從對(duì)數(shù)期到穩(wěn)定期
細(xì)胞外膜的變化, 包括增加肽聚糖之間連接, 磷脂由單不飽和形
式變?yōu)榄h(huán)丙烷基式。
同上 ＞+1 [59,60]
S. cerevisiae
ERG25 負(fù)責(zé)細(xì)胞膜中麥角固醇的合成 200 +2.73 [56]
OLE1 編碼硬脂酰CoA 脫氫酶, 能提高細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸的含量 同上 +2.4 [56]
第8 期 李仁杰, 等: 超高壓對(duì)食品中微生物的影響 2529
DNA-RNA 形成被抑制[57]。超高壓還會(huì)導(dǎo)致E. coli 的DNA
雙螺旋打開, 引發(fā)SOS 反應(yīng)發(fā)生[53]。超高壓處理后, 微生
物與信息加工和存儲(chǔ)的基因的表達(dá)也會(huì)發(fā)生變化, 這些基
因包括多種DNA 聚合酶、連接酶的合成基因, 以及許多與
穩(wěn)定和修復(fù)DNA 損傷相關(guān)的基因, 這些基因表達(dá)的變化
都是微生物應(yīng)對(duì)DNA 損傷的反應(yīng); 超高壓處理還導(dǎo)致有
關(guān)翻譯和核糖體的基因表達(dá)量上調(diào), 這些基因負(fù)責(zé)編碼核
糖體蛋白和翻譯相關(guān)蛋白, 以及使tRNA 和rRNA 發(fā)揮功
能性、組裝和穩(wěn)定性的蛋白, 這些基因表達(dá)的變化可能與
超高壓引起的核糖體解聚和對(duì)翻譯的抑制有關(guān)[57,58]。超高
壓對(duì)信息加工及存儲(chǔ)基因表達(dá)的影響見表4。
4.2.4 其他功能基因
超高壓還會(huì)引起微生物與運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)代謝、細(xì)胞分裂、
分泌蛋白等功能相關(guān)的基因的改變, 這些改變能夠提高微
生物的運(yùn)動(dòng)能力, 降低能量代謝水平, 維持細(xì)胞形態(tài), 幫
助細(xì)胞度過(guò)不利的生存環(huán)境等[18,57]。超高壓引起其他功能
基因表達(dá)變化見表5。
5 結(jié)論與展望
作為一種重要的食品非熱殺菌技術(shù), 超高壓首先破
壞微生物的細(xì)胞壁與細(xì)胞膜, 使微生物失去正常的細(xì)胞形
態(tài), 細(xì)胞內(nèi)外正常的物質(zhì)平衡被打破; 其次, 在超高壓作
用下微生物細(xì)胞內(nèi)許多重要的結(jié)構(gòu)蛋白和酶失活, 導(dǎo)致微
生物正常的物質(zhì)代謝、能量代謝、基因表達(dá)和細(xì)胞分裂無(wú)
法正常進(jìn)行; 超高壓還會(huì)導(dǎo)致微生物蛋白組和基因組的變
化, 許多抗逆基因過(guò)量表達(dá)。
目前, 應(yīng)用于食品生產(chǎn)的超高壓處理還無(wú)法徹底殺
滅或抑制低酸性食品中的細(xì)菌芽孢,超高壓技術(shù)在這類食
品中的應(yīng)用受到限制, 超高壓結(jié)合其他手段應(yīng)用于低酸性
食品的加工技術(shù)還需要進(jìn)一步的研究; 利用NMR、拉曼光
譜等多種手段研究超高壓對(duì)微生物的細(xì)胞膜、核糖體等結(jié)
構(gòu)的破壞將更加深入地揭示超高壓殺菌原理; 超高壓對(duì)微
生物亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)、蛋白組和基因組的研究還需深入。
表4 超高壓對(duì)微生物信息加工及存儲(chǔ)基因的影響
Table 4 Effects of HHP on information-processing and storage genesof microorganism
名稱 基因功能 壓力MPa 表達(dá)變化(倍) 參考文獻(xiàn)
L. monocytogenes
holB, dnaA, recDFNU, dinG, ruvA,
mutS, ssb, sbcC
編碼多種DNA 連接酶和切除酶, 修復(fù)DNA 損傷
400~600
＞+1
[57]
hup 編碼具有穩(wěn)定DNA 拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)功能的組蛋白, 調(diào)控
基因轉(zhuǎn)錄和核蛋白組裝
同上 +1.7 [57]
flaR +4.0 [57]
lmo2606, lmo2560 編碼RNA 聚合酶α-亞基和Delta-因子, 補(bǔ)償超高壓
對(duì)RNA 的合成的抑制
同上 +2.2, +3.2 [57]
drm, pdp, pnp, guaABupp, udk,
smbA, lmo1939, lmo1463
調(diào)控核酸的代謝, 包括核酸的轉(zhuǎn)換反應(yīng)和補(bǔ)救合成
途徑, 此類基因表達(dá)量下降有利于超高壓處理中受
損RNA 和DNA 的修復(fù)
同上 降低 [57]
表5 超高壓對(duì)微生物其他基因的影響
Table 5 Effects of HHP on other genes of microorganism
名稱 基因功能 壓力(MPa) 表達(dá)量變化(倍) 參考文獻(xiàn)
E. coli
otsA/B
與海藻糖的合成相關(guān)
200
+2.1 [18]
L.monocytogenes
cyoABCD
合成細(xì)胞色素b0 氧化酶
400~600
降低
[57]
lmo0088–0092,
lmo2528–2530 與多種F1F0-ATP 酶的合成相關(guān) 同上 降低 [57]
lmo2389, lm02471 合成NADH 氧化酶/脫氫酶 同上 降低 [57]
secEG, yidC, yajC, ftsY, ffh
與細(xì)胞內(nèi)的蛋白分泌和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān), Sec 調(diào)控508 種蛋白
轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞膜、細(xì)胞壁和細(xì)胞外, Sec 表達(dá)上調(diào)起到了
細(xì)胞修復(fù)作用
同上 ＞+1 [57]
lmo 1269-1271 合成信號(hào)肽I 同系物 同上 +4.3 [57]
ftsL, ftsA, ftsI, ftsQ, ftsE,
ftsX; ezrA, divIVA, minC;
mreB, mreD, mpl
合成、調(diào)控FtsZ 細(xì)胞骨架蛋白; 維持細(xì)胞形狀 同上 +1~11.9 [57]
2530 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào) 第5 卷
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(責(zé)任編輯:趙靜)
作者簡(jiǎn)介
李仁杰, 博士研究生, 主要研究方向
為農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。
E-mail: lrjcau@gmail.com
廖小軍, 博士, 博士生導(dǎo)師, 教授,
主要研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏。
E-mail: liaoxjun@hotmail.com

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